Vývoj gonád, přeměna indiferentního stádia ve vývoj gonád ve stádium diferencované

 

1.1.1  Indiferentní stádium  

Dopsat příští rok. 

1.1.2     Vývoj varlete

…..DOPSAT!!!

Přímé kanálky tubuli recti jsou tvořeny pouze indiferentními buňkami. Neobsahují tedy žádné gonocyty, neexistuje zde žádný zárodečný epitel, proto se v rozsahu těchto přímých kanálků nevytvářejí žádná stádia spermií. Avšak v rozsahu těchto tubuli recti se vytváří výstelka (epitel výstelkového charakteru). Tubuli recti jsou tedy prvním úsekem vývodných cest pohlavních u samce. Jejich funkce spočívá jen v odvádění gamet, které se vytvořily ve stočených kanálcích. Někde uprostřed varlete se tubuli recti spojí a vytvoří zde síť kanálků rete testis. Této síti se někdy také říká Halleyova pleteň (rete testis Hallerii). Rete testis má stejnou stavbu i funkci jako tubuli recti a je to další úsek vývodných cest pohlavních u samce. První dva úseky pohlavních vývodných (tubuli recti et rete testis) cest jsou uloženy intratestikulárně, proto se této části vývodných cest říká intratestikulární vývodné samčí pohlavní cesty. Tyto intratestikulární vývodné samčí cesty vznikají z těch trámců, které se diferencovaly z povrchového zárodečného epitelu. Mají tedy stejnou bázi jako semenotvorné stočené kanálky. Jen buněčná populace, která se podílí na jejich tvorbě, je odlišná.

Jak už bylo řečeno, základy gonády visí na duplikatuře somatopleury – mesogenitale. V případě, že se z mesogenitale vytváří u samce, nazýváme tento závěs mesorchium. Podkladem celé plica genitalis je primitivní mezenchym (primitivní embryonální vazivo). Tento mezenchym vyplňuje prostory mezi jednotlivými stočenými a přímými kanálky a rete testis. Z mezenchymu jako primitivního embyonálního vaziva se v případě, že embryo je samčího pohlaví, vydiferencuje v tzv. interstitium varlete (vazivová tkáň, která vyplňuje prostory mezi jednotlivými typy kanálků). Část buněk intesrticia se začne specializovat. Začnou se shlukovat a vytvářet shluky buněk, které se označují jako intersticiální buňky varlete. Obecně se jim říká Leydigovy buňky. Tyto buňky tedy mají mezenchiální původ, jejich funkce je ale zcela odlišná. Jsou totiž endokrynně aktivní, produkují androgeny (zejména testosteron). Intersticiální buňky varlete svoji produkcí regulují další vývoj samce jako jedince (vývoj primárních a sekundárnícz pohlavních znaků, muskulatury,…).

Aby spermie mohly doputovat ke svému účelu, musí se vytvořit také extratestikulární vývodně samčí pohlavní cesty. Ty vznikají právě ze zbytků mesonefros. K základu gonády přiléhá část mesonefros nazvaná epigenitale. Kanálky mesonefros v rozsahu epigenitale se napojí na základ gonády na rete testis a vytvoří se z nich ductuli efferentes testis. Všechny kanálky mesonefros ústí do Wolfova vývodu. Takže i ductuli efferentes testis, jakožto modifikované kanálky mesonefros, vyúsťují do Wolfova vývodu.

Z přilehlé části Wolfova vývodu se vytvoří vývod nadvarlete ductus epididymidis, který probíhá klikatě (má několik metrů). Tento vývod nadvarlete vytvoří v příslušném rozsahu hlavu, tělo a ocas nadvarlete (caput, corpus et cauda epididymidis). Jinými slovy, celé nadvarle je derivátem epigenitale s tím, že kanálky epigenitale tvoří ductuli efferentes testis a hlavu nadvarlete. A Wolfův vývod v rozsahu epigenitale vytvoří ductus epididymidis v rozsahu těla a ocasu nadvarlete. Celé epididymis vzniká tedy jako derivát epigenitale, z mezodermu. Epididymis funguje jako depozitum spermií, kde se ukládají, maturují (dozrávají) a jsou připraveny pro oplodnění vajíčka. Spermatogeneze v semenotvorných stočených kanálcích probíhá permanentně a prostor nadvarlete je omezený. Takže pokud se z něj spermie nedostanou ejakulací při pohlavním styku, masturbací nebo polucí, musí se ve varleti nevyužité spermie nějakým způsobem likvidovat. Proto v rozsahu ductus epididymidis kolikvují (rozpouštějí se), vznikne z nich taková rosolovitá tekutina, kterou pak zlikvidují makrofágy.

1.1.3     Vývoj ovaria

Vycházíme z indiferentního vývojového stádia zárodku. Na povrchu plica genitalis, jakožto základu gonády, se nachází zárodečný epitel, který obsahuje indiferentní a prvopohlavní buňky tzv. gonocyty. Gonocyty proliferují v podobě epitelových trámců do centra základu gonády. V těchto trámcích se nacházejí úplně stejné buňky, jako na povrchu plica genitalis – tedy indiferentní buňky a gonocyty. 

Ovarium z hlediska teplotních podmínkek pro jeho funkci nemusí putovat do šourku, přesto se od stropu tělní dutiny mírně odpoutá. Tomuto drobnému sestupu říkáme descensus ovarii. Ovarium sklesává ventrálně a zároveň s sebou vytahuje závěs (v indiferentním stádiu se jedná o mesogenitale) mesovarium. Buněčné epitelové trámce resultované od povrchu základu gonády se nejdříve manifestují ve formě trámců dosahujících centrální části budoucího ovaria. Je to tzv. první generace epitelových trámců, budoucí dřeň vaječníku, a proto se označují jako medulární trámce. Ty pak dále v celém rozsahu zanikají nebo perzistují pouze v podobě jakýchsi reziduí lokalizovaných v centru budoucího ovaria. Pozůstatek první generace epitelových trámců v centru budoucího ovaria, je nepravidelná struktura a může vytvářet systém slepých kanálků nebo slepých dutinek vystlaných epitelem – rete ovarii. Ty z funkčního hlediska žádné uplatnění nemají. Z hlediska patologického však může (ale nemusí) být rete ovarii většinou po klimakteriu onkologickým problémem.

Hned v zápětí se z povrchu ovaria odštěpuje další generace buněčných epitelových trámců, které jsou svou orientací úplně stejné jako ty předchozí. Ale už nikdy nedosahují do centra ovaria, zasahují pouze do obvodové části vaječníku – budoucího corpus ovarii. Proto se tyto trámce druhé generace označují jako kortikální trámce. Kortikální trámce jsou svým složením stejné jako medulární trámce, také obsahují indiferentní buňky a gonocyty. Ještě v prenatálním vývoji se tyto kortikální trámce rozpadnou na několik buněčných skupin – primordiální folikuly (laicky primární folikuly).

Každý segment kortikálního trámce v centru obsahuje jednu prvopohlavní buňku. Kolem této buňky se jako věneček lemuje několik buněk indiferentních. Primordiální folikuly se vyvíjí stále ještě v prenatální periodě u všech hospodářsky významných a domácích zvířat včetně člověka. Výjimkou jsou šelmy. U nich se primordiální folikuly vyvíjejí ještě časně postnatálně (14-21 dní). Obecně se dá tedy říci, že primordiální folikuly jsou dotvořené perinatálně. Počet těchto primordiálních folikulů je v desítkách tisíců až statisíců.

Prvopohlavní buňka obsažená uprostřed primordiálního folikulu se dále mění na buňku tzv. oogonii. Je to prekurzorová buňka samičího pohlavního systému. Buňky, které oogonii lemují, se označují jako folikulární buňky. V rámci přirozené regulace však všechny primordiální folikuly neprodělávají další vývoj (dozrávání, ovulace) a podstatná část jich zaniká. Finálního dozrávání (tzv. folikulogenezu) do podoby Graafova folikulu dosahují pouze stovky těchto folikulů za celý život.

Přednášel Prof., MVDr. F. Tichý, CSc. (5. a 6. přednáška - Histologie a embryologie II)