1.1.1 Vývoj recta a sinus urogenitalis
Primitivní sinus urogenitalis pak rozdělí vertikální septum na kraniální – vesicouretrální základ a kaudální část – definitivní sinus urogenitalis. Z vesicouretrálního základu vzniká u samice celá uretra a u samce pars pelvina uretrae - histologicky pars intrauretralis uretrae (anatomicky pars preprostatica uretrae). Nachází se v rozsahu stěny močového měchýře, kde se nachází musculus sphincter vesicae. Zbývající části pars pelvina uretrae - pars prostatica et pars diaphragmatica vznikají z definitivního sinus urogenitalis. Uretra samce se skládá ze dvou základních částí: pars pelvina et pars spongiosa (anatomicky pars penina).
Definitivní sinus urogenitalis u samce dává základ pro zbývající část pro pars prostatica et pars diaphragmatica uretrae, u samice dává základ pro vestibulum vaginae. Ústí Wolfova vývodu se dilatuje tak, že osamostatní vyústění ureterového pupene a vyústění Wolfova vývodu do vesicouretrálního základu. Buňky části stěny vesicouretrálního základu mezi ureterem a Wolfovým vývodem se začnou množit, až obě ústí (Wolfova i Mülerova vývodu) odsunou do definitivního sinus urogenitalis. Kraniální část stěny kloaky je tedy derivátem stěny původního vyústění Wolfova vývodu a má tudíž mezodermální původ.
1.1.2 Vývoj zevních genitálních orgánů
Vývoj zevních pohlavních orgánů probíhá přes dvě stadia – stádium indiferentní a diferencované.
1.1.2.1 Indiferentní stádium vývoje zevních pohlavních orgnů
Nad kaudální membránou je základ ocasu – ocasní hrbol. Napravo a nalevo od ocasního hrbolu jsou základy sedacích (análních) valů. Po proděravění anální membrány vznikne anus. Na urogenitální membráně se nalevo a napravo začnou tvořit labioskrotální valy. Ty jsou základem pro labia pudendi (majora) u samice a scrota u samce. Po stranách membrana urogenitalis vznikají prominence, které vypadají jako lišty. Říká se jim genitální řasy. Vzniká brázda, která je ohraničena genitálními řasami a jejíž dno tvoří membrana urogenitalis.
Pod urogenitální membránou se vyvíjí genitální hrbol – falus.
1.1.2.2 Diferencované stádium vývoje zevních pohlavních orgánů
1.1.2.2.1 Vývoj samčích zevních genitálií
Falus je u samce základ penisu (a základ klitoridu u samice). Začne se prolongovat směrem kranioventrálně. Stejně, jak se protahuje falus, zároveň se protahuje po jeho ventrální straně také membrana urogenitalis v podobě uretrální rýhy. Uretrální rýha u samce je tedy rýha mezi pravou a levou genitální řasou, jejíž dno tvoří membrana urogenitalis, která se začne prolongovat kranioventrálně zároveň s falem. Současně se uretrální rýha uzavírá tak, že levostranná a pravostranná genitální řasa spolu srostou. Až se uretrální rýha zcela uzavře, vznikne pars spongiosa uretrae (anatomický název je pars penina uretrae).
Hranici mezi pars pelvina uretrae et pars spongiosa uretrae tvoří pouze membrana urogenitalis. Po jejím prolomení dojde ke spojení mezi sinus urogenitalis a prostorem uretrální rýhy (pars pelvina uretrae s pars spongiosa uretrae).
Labioskrotální valy jsou u samce základem scrota. Podkladem labioskrotálních valů je mezenchym a povrch tvoří ektoderm. Labioskrotální valy se začnou uzavírat podobně jako genitální lišty. Nejdříve rostou kaudálně a pak srůstají mediálně. Po obvodu obrostou spongiózní část uretry. Linie srůstu pravostranného a levostranného labioskrotálního valu se označuje jako raphe scroti (šev šourku) a je viditelná pouhým okem i po narození.
Pomocí ligamenta gubernaculum testis orientovaného mezi kaudálním pólem varlete a vnitřním povrchem základu scrota, sestupují varlata do scrota.
Descensus testis (sestup varlat) probíhá přes část coelomové dutiny (v pozdější fázi vývoje peritoneální dutina – část somatopleury). Je řízen hormonálně (testosteron) a zároveň růstem těla embrya. Hladina testosteronu stimuluje zkracování gubernaculm testis a zároveň tak, jak tělo roste, se také (pasivně) zkracuje vzdálenost současné pozice varlat a scrota. Jak varle sestupuje, vytahuje za sebou duplikaturu peritonea. Varle se obaluje dvouvrstovou peritonea (ta nakonec vystele i základ scrota), která se pak označuje jako tunica vaginalis. Při sestupu se varle musí dostat přes canalis inquinalis. Canalis inquinalis (tříselný kanál) je prostor ohraničený svaly břišní stěny. Ty se vyvíjí pomaleji. K descensus testis však musí dojít dříve, než se tyto svaly (např. musculus rectus abominis, m. obliqus, m. transversus abdominis) zcela vyvinou a zúží canalis inquinalis natolik, že zabrání sestup varlat. Pokud dojde ke zpoždění descensus testis nebo úplnému zadržení varlete, samec je buď oboustranný kryptorchid nebo jednostranný kryptorchid. Zadržené varle se nachází někde v peritoneální dutině nebo v inkvináním kanálu. Takovéto varle nemůže tvořit spermie, avšak jeho intersticiální buňky (Leydigovy buňky) mají zachovanou funkci a stále produkují testosteron. Samec je sice buď neplodný, nebo napůl neplodný, ale jeho primární a sekundární pohlavní znaky se vlivem dostatečné tvorby testosteronu u něj projevují. Zcela běžný je kryptorchismus u prasat, ale může se objevit i u dalších samců včetně muže.
U kanců na výkrm je kryptorchismus velký problém, protože maso nekastrovaného kance a jeho poživatelné části pro konzum člověka silně zapáchají po moči. Proto se mladí kanečci kastrují. Maso sice není zdravotně závadné, ale je hygienicky závadné. Nekastrovaný kanec nejen, že zapáchá jako kanec, ale také tak i vypadá – naroste mu kyrys, zbytní čelní lalok, více žere, …
U samce králíka jsou varlata zcela fyziologicky uložena v břišní dutině. Canalis inquinalis je u králíka tak široký, že varlata mohou díky musculus cremaster volně procházet ze šourku do břišní dutiny a naopak. Králík povolí varlata do šourku před pářením, dojde k produkci spermií, po kopulaci je pak opět vtáhne do břišní dutiny. Domácí králík má varlata sestouplá v šourku a v případě nebezpečí (např. při kastraci) je zatáhne.
1.1.2.2.2 Vývoj samičích zevních genitálií
Indiferentní stádium u samice se dále nijak výrazně nevyvíjí. Falus u samice perzistuje jako miniaturní prominence, která je základem klitoridu. Genitální řasy u samice perzistují, pouze dno uretrální rýhy – membrana urogenitalis, se probourá. Sinus urogenitalis je základem pro vestibulum vaginae a po probourání membrana urogenitalis získává kontakt s vnějším prostředím. Z uretrální rýhy se zakládá rima pudendi a z genitálních řas vznikají labia pudendi minora. Z labioskrotálních valů vznikají labia pudendi majora. Na rozdíl od samců dochází u samic ke změně konfigurace těchto struktur, ale ne jejich topografie. U významných druhů domácích a hospodářských zvířat jsou labia pudendi minora rudimentární a jsou těžko makroskopicky odlišitelné. Malé stydké pysky jsou dobře vyvinuty jen u primátů a u ženy.
Ovarium vzniká na stejném místě jako varle, ale descensus ovarii je velmi mírné. Ovarium sklesává směrem od stopu tělní dutiny (ventrálně), ale pořád zůstává spojeno pomocí duplikatury peritonea – mesovaria s povrchem tělní dutiny a zůstává v blízkosti vývodných pohlavních cest.
Přednášel Prof., MVDr. F. Tichý, CSc. (Histologie a embryologie II)
Žádné komentáře:
Okomentovat