Tím pádem pravá a levá část primitivní nervové trubice hypertrofuje, její kruhový průřez se oploští a dostává elipsoidní tvar. Dorzální část nervové trubice perzistuje pouze jako tenká vrstva plášťová, stejně tak i ventrální část – dorzální a ventrální ploténka. V těchto ploténkách nedochází k nijak význačné proliferaci neuroblastů a spongioblastů, proto jsou to jen deriváty plášťové vrstvy primitivní nervové trubice. Okrajová vrstva se nijak výrazně nemění.
Ependymová vrstva centrálního kanálku velmi rychle vytváří doleva a doprava výchlipku. Tato levá a pravá výchlipka se označuje jako sulcus limitans (redukční žlábek). Ten proliferuje do zesílených laterárních částí plášťové vrstvy až ji rozdělí na dva páry plotének – alární ploténky (nad sulcus limitans) a bazální ploténky (pod sulcus limitans). Alární ploténky obsahují neuroblasty nebo neurony, které mají senzitivní funkci, a bazální ploténky obsahují neuroblasty nebo neurony, které mají motorickou funkci. Toto je základ pro celý centrální nervový systém a z něj tedy vzniká buď mícha a nebo nějaká část mozku. Tyto utvořené struktury připomínají motýla a dále se vyvíjejí v závislosti na daném úseku CNS.
Vznik páteřní míchy
Z alárních plotének základu CNS vznikají dorzální míšní rohy a z bazálních plotének vznikají ventrální míšní rohy. Expanze alárních a bazálních plotének je ale odlišná. Alární ploténky se rozrůstají především dorsomediálně a dorzálně a rostou tedy proti sobě. Dorzální část původního centrálního kanálu je tak mechanicky utlačována rostoucími alárními ploténkami, až se jeho levá a pravá ependymová stěna k sobě těsně přiloží a on pak v tomto rozsahu úplně zanikne. Tak vzniká jakési ependymální septum, které označujeme jako septum medianum dorsale.
Bazální ploténky expandují ventrálně a laterárně. Okrajová vrstva díky proliferaci bazálních plotének mezi pravou a levou bazální ploténkou se zanoří a vytvoří zářez, kterému říkáme fissura mediana ventralis. Dorzální a ventrální ploténka plášťové vrstvy perzistují i po diferenciaci dorzálních a ventrálních míšních rohů. Dorzální ploténka tedy tvoří spojku mezi pravým a levým dorzálním míšním rohem a ventrální ploténka tvoří spojku mezi pravým a levým ventrálním míšním rohem – commissura grisea dorsalis et commissura grisea ventralis. Přesně takto se vytváří páteřní mícha.
Vývoj mozku
Pouze kraniální část primitivní nervové trubice začne vytvářet základ mozku a to tak, že se začne rozšiřovat do tří výdutí až váčků, které následují kraniokaudálně za sebou. Toto tzv. tříváčkové stádium ve vývoji mozku se promítne na zevním tvaru embrya. Tato dilatace kraniálního úseku nervové trubice se ve tvaru zárodku promítne jako mozkový hrbol.
Nejkaudálnější váček se označuje jako rhombencephalon, prostřední jako mesencephalon a nejkraniálnější jako prosencephalon. Ze tříváčkového stádia vývoje mozku se pak stává pětiváčkové stádium.
Mesencephalon je původní nejstarší část mozku a zůstává jako finální struktura. Rhombencephalon se rozdělí na dva váčky – myelencephalon (později medulla oblongata) a metencephalon (později Varolův most a mozeček). Prosencephalon se také rozděluje na dva váčky – diencephalon a telencephalon (koncový mozek).
Vývoj prodloužené míchy - methencephalon
Myelencephalon se vytváří stejně jako medulla spinalis. Avšak při vývoji oblongaty dorzální ploténka roste velmi intenzivně do stran. Dorzální část primitivního centrálního kanálu je tak velmi široce dilatována. Alární a bazální ploténky se tímto z etážovitého postavení (nad sebou) dostávají laterálně od sebe (vedle sebe). Celý centrální kanálek se tak výrazně zvětšil a vznikla dutina - 4. mozková komora (ventriculus quartus). Strop čtvrté mozkové komory – lamina tectoria ventriculi quarti, tvoří dilatovaná dorzální ploténka s příslušnou částí ependymální vrstvy a okrajová vrstva. Je velmi tenký a křehký. Lamina tectoria ventriculi quarti spolu s pia mater označujeme jako tela coroidea. Jinými slovy, tela coroidea vzniká z ependymu a přiléhající části pia mater.
Z tela coroidea vznikají prominence, které se propagují ze stropu čtvrté mozkové komory do její dutiny ve formě klkovitých útvarů. Těmto klkovitým prominencím říkáme plexus coroideus ventriculi quarti. Produkuje cerebrospinální mok.
Dno čtvrté mozkové komory tvoří alární ploténky a bazální ploténky, které leží ne nad sebou, ale vedle sebe, a okrajová vrstva nervové trubice. Na dně čtvrté mozkové komory tedy vzniká formace senzitivních a motorických center – substantia reticularis ventriculi quarti. Z okrajové vrstvy se většinou diferencují svazky myelinizovaných (hlavně motorických) nervových vláken – bílá hmota mozková. Procházejí dnem čtvrté mozkové komory, mají pyramidální tvar a jsou součástí tzv. spinokortikálních traktů. Ty propojují vyšší centra (části mozku před medulla oblongata) s medulla spinalis.
Vývoj methencephala
Metencephalon je základem Varolova mostu (pons Varoli) a mozečku (cerebellum) a vytváří se v rostrální části rhompencephala. Methencephalon tedy tvoří kraniální ohraničení čtvrté mozkové komory. Ventrální část (bazální ploténky) metencephala dává převážně základ Varolova mostu, dorzální část metencephala (alární ploténky) dává převážně základ mozečku. Proto pons Varoli je důležitým centrem přepojení motorických drah a cerebellum centrem statokinetickým.
Vývoj Varolova mostu
Ventrokraniální část metencephala zahrnuje hlavně bazální ploténky, které dávají základ motorickým jádrům pátého, šestého a sedmého hlavového nervu. V určité míře i ventrální okraje alárních plotének se podílejí na složení Varolova mostu a vytvářejí senzitivní jádra pátého a osmého hlavového nervu. Podstatnou část Varolova mostu tvoří také okrajová vrstva (svazky nervových vláken bílé hmoty mozkové).
Ta okrajová vrstva se v rozsahu Varolova mostu formuje do drah procházejících Varolovým mostem a ty spojují vyšší nervová centra se spinální míchou a také do drah, které ve Varolově mostě končí. Ty spojují diencephalon a (hlavně) kůru telencephala s ponsem a říkáme jim tractus corticoponticus. V rozsahu bílé hmoty mostu se zachovávají okrsky neuroblastů a neuronů, které tvoří jádra mostu – nuclei pontis.
Vývoj mozečku
Dorzokraniální část (rostrální ohraničení čtvrté mozkové komory) metencephala je základem mozečku. Mozeček vzniká především z alárních plotének, kterým pak říkáme mozečkové ploténky. Ty pak rostou mediálním směrem po stropě čtvrté mozkové komory až se nakonec v mediální linii pravá a levá alární ploténka potkají a srostou. Tak se vytvoří finální ploténka mozečku – vermis cerebelli (mozečkový červ). Z něj se pak napravo a nalevo vychlipují mozečkové hemisféry. V mozečku je šedá hmota stejně jako u koncového mozku na povrchu. Z vermis cerebelli totiž neuroblasty a spongioblasty vycestují na povrch mozečkových hemisfér a vytvoří souvislou vrstvu – šedou hmotu (cortex cerebelli). Část neuroblastů zůstává ve vermis cerebelli jako tzv. mozečková jádra – nucleus dentatus, nucleus fastigii, nucleus globosus et nucleus emboliformis.
Vývoj telencephala
Dopsat třeba příště.
Žádné komentáře:
Okomentovat