Vývoj vývodných cest genitálních

 

1.1.1     Vývoj samčích vývodných cest pohlavních

Někde uprostřed varlete se tubuli recti spojí a vytvoří zde síť kanálků rete testis. Této síti se někdy také říká Halleyova pleteň (rete testis Hallerii). Rete testis má stejnou stavbu i funkci jako tubuli recti a je to další úsek vývodných cest pohlavních u samce. První dva úseky pohlavních vývodných (tubuli recti et rete testis) cest jsou uloženy intratestikulárně, proto se této části vývodných cest říká intratestikulární vývodné samčí pohlavní cesty. Tyto intratestikulární vývodné samčí cesty vznikají z těch trámců, které se diferencovaly z povrchového zárodečného epitelu. Mají tedy stejnou bázi jako semenotvorné stočené kanálky. Jen buněčná populace, která se podílí na jejich tvorbě, je odlišná.

Aby spermie mohly doputovat ke svému účelu, musí se vytvořit také extratestikulární vývodně samčí pohlavní cesty. Ty vznikají právě ze zbytků mesonefros. K základu gonády přiléhá část mesonefros nazvaná epigenitale. Kanálky mesonefros v rozsahu epigenitale se napojí na základ gonády na rete testis a vytvoří se z nich ductuli efferentes testis. Všechny kanálky mesonefros ústí do Wolfova vývodu. Takže i ductuli efferentes testis, jakožto modifikované kanálky mesonefros, vyúsťují do Wolfova vývodu.

Z přilehlé části Wolfova vývodu se vytvoří vývod nadvarlete ductus epididymidis, který probíhá klikatě (má několik metrů). Tento vývod nadvarlete vytvoří v příslušném rozsahu hlavu, tělo a ocas nadvarlete (caput, corpus et cauda epididymidis). Jinými slovy, celé nadvarle je derivátem epigenitale s tím, že kanálky epigenitale tvoří ductuli efferentes testis a hlavu nadvarlete. A Wolfův vývod v rozsahu epigenitale vytvoří ductus epididymidis v rozsahu těla a ocasu nadvarlete. Celé epididymis vzniká tedy jako derivát epigenitale, z mezodermu.

Část za epigenitale, kaudální úsek mesonefros včetně Wolfova vývodu, dává vznik chámovodu ductus deferens. Ductus deferens je derivátem Wolfova vývodu a je součástí semenného provazce funiculus spermaticus. Vrací se ze scorta (scrotum = šourek) přes inkvinální kanál zpět do tělní dutiny. Na něj se pak podle druhu samce připojují přídatné pohlavní žlázy a ductus deferens vyúsťuje do močové trubice. Od tohoto úseku je vývod močových a pohlavních cest společný.

Souhrně řečeno, vývodné cesty pohlavní u samce tvoří ductuli efferentes testis (= derivát kanálků mesonefros), ductus epididymidis (= přilehlá část Wolfova vývodu v rozsahu epigenitale), ductus deferens (= zbývající část Wolfova vývodu) a uretra (derivát kloaky).

Z kraniálních kanálků mesonefros, kaudálních kanálků mesonefros a celého Müllerova vývodu se mohou (ale nemusí) vytvářet tzv. rudimentární struktury. Tyto rudimentární struktury nejsou funkčně důležité, ale jsou důležité z hlediska onkologického. Jsou vystlané epitelem a mohou být příčinou maliginity.

Z kraniálního úseku kanálků mesonefros (úsek nad epigenitale) se vytváří tzv. přívěsek nadvarlete apendix epididymidis. Z kaudálních úseků kanálků mesonefros (úsek za epigenitale) se vytvoří ductuli aberantes neboli paradidymis. Kaudální úsek plica genitalis se mění na vazivový pruh (ligamentum), který spojuje základ gonády se základem šourku. Toto ligamentum označujeme jako gubernaculum testis, má velmi důležitou funkci při descensus testis (do šourku). Sestup varlat je důležitý proces. Aby se ve stočených semenotvorných kanálcích vůbec mohly tvořit spermie, musí být teplota v kanálcích zhruba o 2-4°C nižší než je tělesná teplota. Patologický stav, kdy varlata nesestoupí ze stropu břišní dutiny do šourku, se nazývá kryptorchismus. Může být jednostranný nebo oboustranný.

Z Müllerova kanálku se zachovává jen kraniální část, ze kterého může vzniknout tzv. přívěsek varlete apendix testis nebo spojená část pravostranného a levostranného Müllerova kanálku označována jako utriculus masculinus. Ten má většinou vzhled slepě začínajícího a slepě končícího kanálku ve stěně uretry a často bývá zdrojem maligních nádorů (většinou tranzicionálního tumoru) ve vývodných cestách močových. Jinými slovy je to rudiment po spojených Müllerových kanálcích.

1.1.2     Vývoj samičích vývodných cest pohlavních

Pouze lumbální část genitální lišty – epigenitale, je základem gonády. Müllerův kanál je základ pro vznik vývodných cest pohlavních samice. Vývodné cesty pohlavní u samice jsou: oviductus, uterus, vagina et vestibulum vaginae. Z proximální části Müllerova kanálu se vytváří první oddíl vývodných cest pohlavních – oviductus. Oddíly Müllerova kanálu, které směřují mediálně a jejich spojený úsek canalis uterovaginalis, jsou základem pro uterus a vaginu. Canalis uterovaginalis vyúsťuje do kloaky. Cornua uteri vznikají ze samostatných oddílů Müllerova kanálu, které směřují mediálně a ještě spolu nesplynuly. Corpus uteri vzniká přímo z canalis uterovaginalis. 

Dělohy u různých druhů zvířat se liší v délce děložních rohů a v délce děložního těla. Z histologického hlediska se dá říct, že se liší v rozsahu spojení pravého a levého Müllerova kanálu. Čím větší je rozsah canalis uterovaginalis, tím větší je corpus uteri a tím kratší jsou cornua uteri. 

Rozlišujeme čtyři typy děloh:

1.      Uterus duplex (u ramlice): Pravostranný a levostranný Müllerův kanál se sice kontaktují, ale nespojují se a do dělohy ústí samostatně. Nedochází zde ke spojení pravostranného a levostranného Müllerova knálu. Takováto děloha ústí do vaginy dvěma děložními krčky.

2.      Uterus biparticus (u Su, Can, Fe): Rozsah spojení obou Müllerových kanálů je velmi krátký, o to delší jsou cornua uteri (nepsojené úseky Müllerových kanálů). Tudíž corpus uteri je velmi krátké.

3.      Uterus bicornis subseptus (u Ru): Rozsah spojení canalis uterovaginalis je zhruba stejný jako délka oddělených Müllerových kanálů, tedy děložních rohů. Na příčném průřezu děložního těla je hranice mezi původním pravým a levým Müllerovým kanálem naznačena podélně probíhajícím hřebenem, který se označje jako neúplné septum – subseptum.

4.      Uterus bicornis nonsubseptus (Eq, Ho): Rozsah spojení canalis uterovaginalis je velmi dlouhé a délka oddělených Müllerových kanálů, tedy děložních rohů, je velmi krátká. Na jednotném příčném průřezu děložního těla není hranice mezi původním pravým a levým Müllerovým kanálem naznačena podélně probíhajícím subseptem. Však zhruba 5% žen má charakter dělohy uterus bicornis subsebtus. U porodu tento jev nedělá žádné problémy. Ale subseptum u takovéto ženy v preklimakteriu nebo klimakteriu bývá příčinou proliferace epitelové výstelky, klimakterickým krvácením, atd., které se řeší histerektomicky. Subseptum je viditelné na sonu dělohy. Proliferace epitelu subsepta u subseptální dvourohé dělohy je více než zcela pravidelná a nedá se léčit kyretáží (výškrabem).

Nidace zárodku se děje pochopitelně tam, kde je největší prostor. U uterus biparticus (např. u feny) se zárodky vyvíjejí v děložních rozích a u uterus bicornis (např. u klisny) v děložním těle.

Z terminálního oddílu canalis uterovaginalis vzniká vagina. I přesto, že má ramlice dva děložní krčky, se u ní vagina vytváří jako samostatný oddíl. V terminální části canalis uterovaginalis se oba Müllerovy kanály přece jen spojí. U ostatních typů dělohy existuje jen jeden cervix uteri. Vestibulum vaginae vzniká jako derivát kloaky a jeho vývoj bude popsán v článku „Diferenciace kloaky, vývoj rekta a sinus urogenitalis, vývoj zevních pohlavních orgánů“.

Přednášel Prof., MVDr. F. Tichý, CSc. (Histologie a embryologie II)